原标题：先驱杨氏鱼：改写人们对四足动物起源认知的鱼

先驱杨氏鱼（Youngolepis praecursor）骨骼化石（Zhang, 2004年）。

先驱杨氏鱼生态复原图（Brian choo绘）。

张弥曼院士在瑞典应用连续磨片法制作先驱杨氏鱼脑颅的蜡质模型。

■分类位置：硬骨鱼纲，肉鳍鱼亚纲

■产地：云南省曲靖市翠峰山

■层位和时代：西屯组；早泥盆世（约4.1亿年前）

■命名人与命名年代：张弥曼等人，1981年

先驱杨氏鱼（Youngolepis praecursor）是一种生活在早泥盆世（约4.1亿年前）的原始肉鳍鱼类，1981年由张弥曼院士发现于云南曲靖。发现的化石标本有两个外鼻孔、脑颅腹面具有被鼻间脊分开的鼻间窝和小的腹侧孔，这种结构与孔鳞鱼类十分相似，而在侧吻骨膜质间突、颅顶前部膜质骨表面具有供伸向皮肤感觉器的神经通过的孔群，以及副蝶骨延伸到筛区之下等方面的特征，则又和骨鳞鱼类相近。研究之初，先驱杨氏鱼被认为是一种原始的总鳍鱼类动物。

先驱杨氏鱼的属、种名是为纪念我国古脊椎动物学奠基人杨钟健教授而命名的。杨钟健教授的博士论文《中国北部之啮齿类化石》被认为是中国古脊椎动物学诞生的标志，他还主持了周口店的发掘工作，发现具有划时代意义的北京直立人第一颗头盖骨，他对恐龙的研究也奠定了中国恐龙研究的基础，所以杨钟健教授既是我国古脊椎动物学的开创者，又是我国地质研究和古生物研究的先驱者。先驱杨氏鱼属名中的“Young”指杨先生的姓氏，种名中的“praecursor”意为先驱。

先驱杨氏鱼不仅有纪念意义，还具有极高的学术研究意义。包括人类在内的四足动物是由鱼类逐渐演化发展而来的观点已广为人知，而陆生四足动物主要来源于哪个类群的原始鱼类一直是科学界广泛探讨的话题。陆生四足动物具有连通肺和外鼻孔的内鼻孔，而原始鱼类需要登陆，必须首先具备起到氧气通道作用的内鼻孔，所以，原始鱼类内鼻孔的出现成为判断四足类动物祖先的关键特征。张弥曼院士的瑞典老师雅尔维克对肉鳍鱼亚纲的总鳍鱼类头骨构造开展长达25年的研究，认为它们存在内鼻孔痕迹，因此提出写进教科书的结论——总鳍鱼类是四足动物的祖先。

1980年，张弥曼院士带着从云南曲靖泥盆纪地层找到的先驱杨氏鱼化石远赴瑞典，利用连续磨片制蜡模法制成先驱杨氏鱼头骨标本的蜡质模型，纤毫毕见地还原标本的内部结构。所谓“连续磨片”，就是把先驱杨氏鱼化石封闭在石膏模型中，每磨去1/20毫米就放在显微镜下画一个切面图，再根据每一张切面图，用熔化的石蜡和蜂蜡制出薄薄的拓片，最后将所有的拓片拼装成一个先驱杨氏鱼头骨化石等比例放大20倍的蜡质模型。一个2.8厘米长的杨氏鱼的颅骨化石，张弥曼院士总共画了540多幅切面图。在此期间，为了加快进度，张院士整天泡在实验室里，每天只睡4个小时。最终，张院士用2年时间完成了别人需要25年才能完成的工作，精细复原先驱杨氏鱼头骨标本中的脑颅、脑腔及血管和神经通道结构。

随后，张院士通过对放大模型的细致研究，发现先驱杨氏鱼脑颅中并不存在内鼻孔的痕迹，并对比研究了英、德、法等国收藏的总鳍鱼类的标本，发现这些化石上内鼻孔的部位并不完全，有些甚至没有，并不能证明总鳍鱼类具有内鼻孔结构。这一结论从根本上动摇了原始总鳍鱼类是四足动物祖先的地位。张院士的这一发现使得世界古生物界为之震动，对四足动物起源新一轮的探索由此开启。半个世纪过去，随着更多的化石证据被发现，先驱杨氏鱼被普遍认为是原始的肺鱼类动物，它在进化史上的位置接近四足动物的起源点，所以，张院士当年精心制作的模型，也开启这个领域持续至今的研究热潮。

随着中国云南曲靖泥盆纪、志留纪鱼化石的陆续发现，张院士的观点逐渐获得到学界认同，总鳍鱼类起源的中心地区也逐渐从欧洲和北美转向了中国云南曲靖。随后张院士和朱敏研究员在曲靖发现的肯氏鱼（Kenichthys campbelli），也进一步佐证她之前的发现，并确认了以肯氏鱼为代表的原始四足形动物，才是四足动物最近的祖先，也证明鱼类登陆的关键环节发生中国云南。

张院士对先驱杨氏鱼的研究，不仅改写传统的四足动物起源理论，更体现中国古脊椎动物学家“实事求是”的科研精神。

（作者简介：王浩瀚，男，1988年11月生，博士，曲靖师范学院 讲师。主要从事珍稀动物功能生态学、生物多样性监测和保护，以及古脊椎动物地理信息大数据可视化分析方面的研究。）